srcibph.ru

Скачать rapid typing

У этого термина существуют и другие значения, см. Эволюция (значения).

Биологическая эволю́ция (от лат. evolutio — «развёртывание») — естественный процесс развития живой природы, сопровождающийся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, видообразованием и вымиранием видов, преобразованием экосистем и биосферы в целом.

Существует несколько эволюционных теорий, объясняющих механизмы, лежащие в основе эволюционных процессов. В данный момент наиболее общепринятой является синтетическая теория эволюции (СТЭ), являющаяся синтезом классического дарвинизма и скачать rapid typing генетики[1].

СТЭ позволяет объяснить связь материала эволюции (генетические мутации) и механизма эволюции (естественный отбор). В рамках СТЭ эволюция определяется как процесс изменения частот аллелей генов в популяциях организмов в течение времени, превышающего продолжительность жизни одного поколения[2].

Чарлз Дарвин первым сформулировал теорию эволюции путём естественного отбора.

Эволюция путём естественного отбора — это процесс, который следует из трёх фактов о популяциях: 1) рождается больше потомства, чем может выжить; 2) у разных организмов разные черты, что приводит скачать rapid typing различиям в выживаемости и вероятности оставить потомство; 3) эти черты — наследуемые.

Эти условия приводят к появлению внутривидовой конкуренции избирательной элиминации скачать rapid typing приспособленных к среде особей, что ведёт к увеличению в следующем поколении доли особей, черты которых способствуют выживанию и размножению в этой среде. Естественный отбор — единственная известная причина адаптаций, но не единственная причина эволюции. К числу скачать rapid typing причин относятся генетический дрейф, поток генов и мутации.

Несмотря на неоднозначное восприятие в обществе, эволюция как естественный процесс является твёрдо установленным научным фактом, имеет огромное количество доказательств и не вызывает сомнений в научном сообществе[3].

В то же время отдельные аспекты теорий, объясняющих механизмы эволюции, являются предметом научных дискуссий. Открытия в эволюционной биологии оказали огромное влияние не только на традиционные области биологии, но и на другие академические дисциплины, например, антропологию, психологию. Представления об эволюции стали основой современных концепций сельского хозяйства, охраны окружающей среды, широко используются в медицине, биотехнологии и многих других социально значимых областях человеческой деятельности[4].

Этимология история термина[править | править код]

Значение термина «эволюция» само проделало существенную эволюцию. Латинское слово evolutio первоначально обозначало разворачивание свитка в процессе чтения книги. В средневековой Европе термин использовался и в биологии, где означал рост и развитие зародыша. Современный смысл впервые употребил скачать rapid typing натуралист XVIII века Шарль Бонне, который доказывал, что Бог при создании зачатков жизни вложил в них способность к развитию.

Со второй скачать rapid typing XIX века термин стал прочно ассоциироваться с дарвинизмом, хотя в первом издании книги «Происхождение видов» этот термин ещё не использовался[5].

История развития представлений об эволюции[править | править код]

Основная статья: История эволюционного учения

Предположение о том, что живые организмы могут изменяться, впервые встречается у греческих философов-досократиков. Представитель милетской школыАнаксимандр считал, что все животные произошли из воды, скачать rapid typing чего вышли на сушу.

Человек, по его представлениям, зародился в теле рыбы[6]. У Эмпедокла можно найти идеи гомологии и выживания наиболее приспособленных[7]. Демокрит считал, что наземные животные произошли от земноводных, а те в свою очередь самозародились в илу[8].

В отличие от этих материалистических взглядов, Аристотель скачать rapid typing все природные вещи несовершенными проявлениями различных постоянных естественных скачать rapid typing, известных как «формы», «идеи» или (в латинской транскрипции) «виды» (лат. species)[9][10]. Это было частью его телеологического понимания природы, в рамках которого у каждой вещи скачать rapid typing своё предназначение в божественном космическом порядке.

Вариации этой идеи стали основой средневекового миропонимания и были объединены с христианским учением. Однако Аристотель не постулировал того, что реальные типы животных являются точными копиями метафизических форм, и приводил примеры, как могут образовываться новые формы живых существ[11].

В XVII веке появился новый метод, который отклонял аристотелевский подход искал объяснения естественных явлений в законах природы, единых для всех видимых вещей и не нуждающихся в неизменяемых естественных типах или божественном космическом порядке. Но этот новый подход с трудом проникал в биологические науки, которые стали последним оплотом понятия неизменного естественного типа. Джон Рэй использовал для животных и растений более общий термин для определения неизменных природных типов — «вид» скачать rapid typing, но в отличие от Аристотеля он строго определил каждый тип живого существа как вид и считал, что каждый вид может быть определён по чертам, которые воспроизводятся от поколения к поколению.

По Рею эти виды созданы Богом, но могут быть изменчивы в зависимости от местных условий[12][13].

скачать rapid typing

Биологическая классификация Линнея также рассматривала виды неизменными (Линней допускал лишь возможность появления новых видов за счет гибридизации уже существующих[14]) и созданными по божественному плану[15][16].

Однако в то время были и натуралисты, которые размышляли об эволюционном изменении организмов, происходящем в течение длительного времени.

Мопертюи писал в 1751 году о естественных модификациях, происходящих во время воспроизводства, накапливающихся в течение многих поколений и приводящих к формированию новых видов. Бюффон предположил, что виды могут дегенерировать и превращаться в другие организмы[17]. Эразм Дарвин считал, что все теплокровные организмы возможно происходят от одного микроорганизма (или «филамента»)[18].

Первая полноценная эволюционная концепция была предложена Жаном Батистом Ламарком в 1809 году в труде «Философия зоологии». Ламарк считал, что простые организмы (инфузории и черви) постоянно самозарождаются. Затем эти формы изменяются и усложняют своё строение, приспосабливаясь к окружающей среде. Эти приспособления происходят за счёт прямого влияния окружающей среды путём упражнения или неупражнения органов и последующей передачи этих приобретённых признаков потомкам[19][20] (позже эта теория получила название скачать rapid typing.

Эти идеи были отвергнуты натуралистами, поскольку не имели экспериментальных доказательств. Кроме того, всё ещё были сильны позиции учёных, считавших, что виды неизменны, а их сходство свидетельствует о божественном замысле. Одним из самых известных среди них был Жорж Кювье[21].

Концом доминирования в биологии представлений о неизменности видов стала теория эволюции посредством естественного отбора, сформулированная Чарлзом Дарвином.

Частично под воздействием «Опыта закона о народонаселении» Томаса Мальтуса, Дарвин заметил, что прирост населения ведёт к «борьбе за существование», в ходе которой начинают преобладать организмы с благоприятными признаками, поскольку те, у кого их нет, погибают. Этот процесс начинается, если каждое поколение скачать rapid typing больше потомства, чем скачать rapid typing выжить, что приводит к борьбе за ограниченные ресурсы.

Это могло объяснить происхождение живых существ от общего предка за счёт законов природы[22][23]. Скачать rapid typing развивал свою теорию начиная с 1838 года, пока Альфред Уоллес в скачать rapid typing году не прислал ему свою работу с такими же идеями. Статья Уоллеса была опубликована в том же году в одном томе трудов Линнеевского общества вместе с краткой выдержкой из работ Дарвина[24].

Публикация в конце 1859 года книги Дарвина «Происхождение видов», в которой детально объясняется концепция естественного скачать rapid typing, привела к более широкому распространению дарвиновской концепции эволюции.

Точные механизмы наследственности и появления новых черт оставались неизвестными. С целью объяснения этих механизмов Дарвин развивал «временную теорию пангенезиса»[25].

В 1865 годуГрегор Мендель открыл законы наследственности, однако его работы оставались практически неизвестными до 1900 года[26]. Август Вейсманн отметил важное различие между зародышевыми (половыми) и соматическими клетками, а также то, что наследственность обусловлена только зародышевой линией клеток. Хуго де Фриз соединил дарвиновскую теорию пангенезиса с вейсманновскими представлениями о половых и соматических клетках и предположил, что пангены расположены в ядре клетки и могут перемещаться в цитоплазму изменять структуру клетки.

Де Фриз был также одним из учёных, которые сделали работу Скачать rapid typing известной. Он полагал, что менделевские наследственные черты соответствуют передаче наследственных изменений по зародышевому пути.

Чтобы объяснить возникновение новых черт, де Фриз развивал теорию мутаций, которая стала одной из причин временного разногласия между зарождающейся генетикой и дарвинизмом[27]. Работы пионеров популяционной генетики, таких как Дж. Б. С. Холдейн, Сьюэл Райт, Рональд Скачать rapid typing, ставят исследования эволюции на статистическую основу и, таким образом, устраняют это ложное противопоставление генетики и эволюции путём естественного отбора[28].

В 1920-х — 30-х годах XX века современный эволюционный синтез соединил естественный отбор, теорию мутаций и менделевское наследование в единую теорию, применимую к любому разделу биологии. Открытая в 1953 годуУотсоном и Криком структура ДНК продемонстрировала материальную основу наследственности. Молекулярная биология улучшила наше понимание взаимосвязи генотипа и фенотипа.

Достижения произошли и в филогенетической систематике. Благодаря публикации использованию филогенетических деревьев появилась возможность изучать и сравнивать изменения признаков в разных филогенетических группах. В 1973 году эволюционный биолог Феодосий Добжанский писал: «Ничто в биологии не имеет смысл кроме как в свете эволюции», потому что эволюция объединила то, что сначала казалось бессвязными фактами, в непротиворечивую систему знаний, объясняющую и предсказывающую различные факты о жизни на Земле[29].

С тех пор современный синтез был расширен для объяснения биологических явлений на всех уровнях организации живого[1][30]. Так, в 1960-х годах Мотоо Кимурапоказал, что подавляющее число мутаций на молекулярном уровне носит нейтральный по отношению к естественному отбору характер[31], а в 1972 годупалеонтологиНильс Скачать rapid typing и Стивен Гулд возродили дискуссию о прерывистом характере эволюционного процесса[32].

В конце XX века эволюционная биология получила импульс от исследований в области индивидуального развития. Открытие hox-генов и более полное понимание генетического регулирования эмбриогенеза помогли установить роль онтогенеза в филогенетическом развитии и сформировали представление об эволюции новых форм на основе прежнего набора структурных генов и сохранения схожих программ развития у филогенетически далёких организмов[33][34].

Введение[править | править код]

Эволюция происходит в течение периода времени, превышающего срок жизни одного поколения, и заключается в изменении наследуемых черт организма.

Первым этапом этого процесса является изменение частот аллелейгенов в популяции. В идеальной популяции, в которой отсутствуют мутации, естественный отбор, изоляция (избирательность скрещивания), дрейф и поток генов, частота аллелей, согласно скачать rapid typing Харди — Вайнберга, будет неизменна от поколения к поколению[35].

Таким образом, эволюция в данной популяции не будет происходить. Однако в реальных популяциях существуют факторы, которые приводят к изменениям частот аллелей генов. Это мутации, поток генов, естественный отбор и дрейф генов. Эти факторы и являются факторами эволюции[36][37].

Мутации увеличивают изменчивость в популяции за счёт появления новых аллельных вариантов генов — мутационной скачать rapid typing. Кроме мутационной есть также комбинативная изменчивость, обусловленная рекомбинацией.

Обычно она приводит не к изменениям частот аллелей, а к их новым сочетаниям. Скачать rapid typing генная конверсия[38] может приводить как к появлению новых аллелей, так и к изменениям частот аллелей.

Ещё одним фактором, приводящим к изменению частот аллелей, является поток генов.

Два других фактора эволюции — естественный отбор и дрейф генов — «сортируют» созданную мутациями и потоком генов изменчивость, приводя к установлению новой частоты аллелей в популяции. Дрейф генов — вероятностный процесс изменения частот генов, скачать rapid typing наиболее ярко он проявляется в популяциях относительно небольшого размера.

Дрейф может приводить к полному исчезновению определённых аллелей из популяции. Естественный отбор является главным творческим фактором эволюции. Под его действием особи с определённым фенотипом (и определённым набором наследственных черт) в условиях конкуренции будут более успешны, чем другие, то есть будут иметь более высокую вероятность выжить и оставить потомство.

Таким образом, в популяции будет увеличиваться доля таких организмов, у которых есть наследственные черты, обладающие селективным преимуществом. Взаимное влияние дрейфа и естественного отбора однозначно оценить сложно, но в целом, вероятно, оно зависит от размера популяции интенсивности отбора.

Кроме выше названных факторов, важное значение может иметь и горизонтальный перенос генов, который может приводить к появлению совершенно новых для данного организма генов.

Естественный отбор приводит к формированию адаптаций и повышению приспособленности. Протекающие в течение длительного времени эволюционные процессы могут привести как к образованию новых видов их дальнейшей дивергенции, так и к вымиранию целых видов.

Наследственность[править | править код]

Основная статья: Наследственность

Наследственность — это свойство организмов повторять в ряду скачать rapid typing сходные типы обмена веществ индивидуального развития в целом. Эволюция организмов происходит посредством изменения наследственных признаков организма. Примером наследственного признака у человека может служить коричневый цвет глаз, унаследованный от одного из родителей[39].

Наследственные признаки контролируются генами. Совокупность всех генов организма образует его скачать rapid typing.

Полный набор структурных и поведенческих черт организма называют фенотипом. Фенотип скачать rapid typing образуется за счёт взаимодействия генотипа с окружающей средой. Многие черты фенотипа являются ненаследственными. Так, например, загар не наследуется, поскольку его появление обусловлено воздействием солнечного света.

Однако у некоторых скачать rapid typing загар появляется легче, чем у. Это является наследственной чертой.

Передача наследственных скачать rapid typing от одного поколения к другому обеспечивается ДНК[40].

ДНК — это биополимер, состоящий из четырёх типов нуклеотидов. Во время деления клетки ДНКкопируется — в результате каждая из дочерних клеток получает точную копию материнских молекул ДНК.

Участки молекулы ДНК, определяющие функциональную единицу наследственности, называются генами. Внутри клеток ДНК находится в составе хроматина, который скачать rapid typing свою очередь образует хромосомы.

Положение гена на хромосоме называется локусом. Различные формы гена, расположенные в одинаковых локусах гомологичных хромосом и определяющие различные проявления признаков, называются аллелями. Последовательность ДНК может изменяться (мутировать), создавая новые аллели. Если мутация происходит внутри гена, то новая аллель может затронуть признак, управляемый геном, изменить фенотип организма.

Однако большинство признаков определяется не одним геном, а взаимодействием нескольких генов (примером подобных явлений могут служить эпистаз и полимерия)[41][42].

Исследование подобных взаимодействий генов — одна из главных задач современной генетики.

Исследования последних лет подтвердили существование изменений в наследственности, которые не могут быть объяснены изменениями в последовательности нуклеотидов ДНК.

Этот феномен известен как эпигенетические системы наследования[43]. К таким системам относятся профиль метилирования ДНК, самоподдерживающиеся метаболические петли, сайленсинг генов за счёт РНК-интерференции и другие механизмы[44][45].

Наследуемость также может встречаться и в более крупных масштабах. Например, экологическое наследование посредством строительства ниши[46]. Таким образом, потомки наследуют не только гены, но и экологические особенности местообитания, созданного активностью предков. Другими примерами наследования, не находящегося под контролем генов, могут служить наследование культурных черт и симбиогенез[47][48].

Изменчивость[править | править скачать rapid typing это свойство организма скачать rapid typing от родителей, а также свойство особей одного вида отличаться друг от друга. Дарвин полагал, что движущими силами эволюции являются: определённая изменчивость (которая повышает приспособленность организмов, например, листопад у лиственных деревьев), неопределённая изменчивость (которая не повышает приспособленности, например, простуда может вызывает кашель, насморк и ревматизм), а также борьба за существование и естественный отбор[49].

Особое значение Дарвин придавал наследственной изменчивости, которая даёт сырой материал для естественного отбора. Также следствием наследственной изменчивости является генетическое разнообразие, которое возникает либо в результате сочетания разных признаков родителей (комбинативная изменчивость), либо в ходе скачать rapid typing процесса (мутационная изменчивость).

Основная статья: Генетическое разнообразие

Фенотип организма обусловлен его генотипом и влиянием окружающей среды. Существенная часть вариаций фенотипов в популяциях вызвана различиями их генотипов[42]. В СТЭ эволюция определяется как изменение с течением времени генетической структуры популяций. Частота одной из аллелей изменяется, становясь более или менее распространённой среди других форм этого гена.

Действующие силы эволюции ведут к изменениям в частоте аллели в одну или в другую стороны. Изменение исчезает, когда новая аллель достигает точки фиксации — целиком заменяет предковую аллель или исчезает из популяции[50].

Изменчивость складывается из мутаций, потока генов и рекомбинации генетического материала.

Изменчивость также увеличивается за счёт обменов генами между разными видами, таких как горизонтальный перенос генов у бактерий[51], гибридизация у растений[52]. Несмотря на постоянное увеличение изменчивости за счёт этих процессов, большая часть генома идентична у всех представителей данного вида[53].

Однако даже сравнительно небольшие изменения скачать rapid typing генотипе могут вызвать огромные различия в фенотипе, например, геномы шимпанзе и людей различаются всего на 5 %[54].

Мутации[править | править код]

Основная статья: Мутация

Случайные мутации постоянно происходят в геномах всех организмов.

Эти мутации создают генетическую изменчивость. Мутации — изменения в последовательности ДНК. Они могут быть вызваны радиацией, вирусами, транспозонами, мутагенными веществами, а также ошибками, происходящими во время репликации ДНК или мейоза[55][56][57].

Мутации могут не иметь никакого эффекта, могут изменять продукт гена или препятствовать его функционированию. Исследования, проведённые на дрозофиле, показали, что если мутация изменяет белок, производимый геном, то примерно в 70 % случаев это будет иметь вредные воздействия, а в остальных случаях нейтральные или слабоположительные[58].

Для уменьшения негативного эффекта мутаций в клетках существуют механизмы репарации ДНК[55]. Оптимальный уровень мутаций — это баланс между высоким уровнем вредных мутаций и затратами на поддержание системы репарации[59].

У РНК-вирусов уровень мутабильности высокий[60], что, видимо, является преимуществом, помогая избегать защитных ответов иммунной системы[61].

Мутации могут затрагивать большие участки хромосом.

Например, при дупликации, которая вызывает появление дополнительных копий гена в геноме[62]. Эти копии становятся основным материалом для возникновения новых генов. Это важный процесс, поскольку новые гены развиваются в пределах семейства скачать rapid typing от общего предка[63]. Например, в образовании светочувствительных структур в глазучеловека участвуют четыре гена: три для цветного зрения и один для ночного зрения.

Все эти гены произошли от одного предкового гена[64]. Новые гены возникают из предкового гена в результате дупликации, после того скачать rapid typing копия гена мутирует и приобретёт новую функцию. Этот процесс идёт легче после дупликации, поскольку это увеличивает избыточность системы. Один ген из пары может приобрести новую функцию, в то время как другой продолжает выполнять основную функцию[65][66].

Другие типы мутаций могут создать новые гены из некодирующей ДНК[67][68]. Новые гены также могут возникнуть за счёт рекомбинации небольших участков дублированных генов. При этом возникает новая структура с новыми функциями[69][70]. Когда новые гены собраны перетасовкой ранее существовавших частей (выполняющих простые независимые функции), то их комбинация может выполнять новые более сложные функции.

Примером подобного комплекса являются поликетидсинтазы — ферменты, синтезирующие вторичные метаболиты, например антибиотики. Они могут содержать до 100 частей, катализирующих один этап скачать rapid typing процессе полного синтеза[71].

Изменения на хромосомном уровне могут приводить к скачать rapid typing большим мутациям. Среди хромосомных мутаций выделяют делеции инверсии крупных участков хромосом, транслокацию участков одной хромосомы на другую.

Также возможно слияние хромосом (робертсоновская транслокация). Например, в ходе эволюции рода Homo произошло слияние двух хромосом с образованием скачать rapid typing хромосомы человека[72].

У скачать rapid typing обезьян этого слияния не произошло, и хромосомы сохраняются по отдельности. В эволюции хромосомные перестройки играют большую роль. Благодаря им может ускориться расхождение популяций с образованием новых видов, поскольку уменьшается вероятность скрещивания и таким образом увеличиваются генетические различия между популяциями[73].

Мобильные элементы генома, такие как транспозоны, составляют значительную долю в геномах растений и животных и, возможно, важны для эволюции[74].

Так, в человеческом геноме около 1 миллиона копий Alu-повтора, они выполняют некоторые функции, такие как регулирование экспрессии генов[75]. Другое влияние мобильных генетических элементов на геном заключается в том, что при их перемещении внутри генома может произойти видоизменение или удаление существующих генов[56].

Рекомбинация[править | править код]

Основные статьи: Рекомбинация (биология), Половое размножение

У бесполых организмов гены во время размножения не могут смешиваться с генами других особей.

В отличие от них у организмов с половым размножением потомство получает случайные смеси хромосом своих родителей. Кроме этого, в ходе мейотического деления половых клеток происходит кроссинговер, приводящий к гомологичной рекомбинации, которая заключается в обмене участками двух гомологичных хромосом[76]. При рекомбинации не происходит изменения скачать rapid typing аллелей, но происходит образование их новых скачать rapid typing. Таким образом, половое размножение обычно увеличивает наследственную изменчивость и может ускорять темп эволюции организмов[78][79].

Однако скачать rapid typing размножение зачастую выгодно и может развиваться у животных с половым размножением[80].

Гомологичная рекомбинация позволяет наследоваться независимо даже аллелям, которые находятся близко друг от друга в ДНК. Однако уровень кроссинговера низок — примерно два на хромосому за поколение.

В результате гены, находящиеся рядом на скачать rapid typing, имеют тенденцию наследоваться сцеплено. Эта тенденция измеряется тем, как часто две аллели находятся вместе на одной хромосоме, и носит название неравновесного сцепления генов[81].

Несколько аллелей, которые наследуются скачать rapid typing, обычно называют гаплотипом. Если одна аллель в гаплотипе даёт значительное преимущество, то в результате естественного отбора частота в популяции других аллелей этого гаплотипа также может повыситься. Это явление называется genetic hitchhiking (англ.)русск.

(«передвижение автостопом»)[82].

Когда аллели не могут быть разделены рекомбинацией, как в Y-хромосоме млекопитающих, которая передаётся без изменений от отца к сыну, происходит накопление вредных мутаций[83].

Половое размножение за счёт изменения комбинаций аллелей позволяет удалять вредные мутации и сохранять полезные[84]. Подобные положительные эффекты уравновешиваются негативными явлениями полового размножения, такими как уменьшение репродуктивного уровня и возможные нарушения выгодных комбинаций аллелей при рекомбинации.

Поэтому причины возникновения полового размножения до сих пор не ясны и активно исследуются в эволюционной биологии[85][86], порождая такие гипотезы, как гипотеза Чёрной королевы[87].

Поток генов[править | править код]

Основная статья: Поток генов

Потоком генов называют перенос аллелей генов между популяциями.

Поток генов может осуществляться за счёт миграций особей между популяциями в случае подвижных организмов либо, например, с помощью переноса пыльцы или семян в случае растений. Скорость потока генов сильно зависит от подвижности организмов[88].

Степень влияния потока генов на изменчивость в популяциях до конца не ясна. Существуют две точки зрения: одна из них заключается в том, что поток генов может иметь значительное влияние на крупных популяционных системах, гомогенизируя их и, соответственно, действуя против процессов видообразования; вторая, что скорости потока генов достаточно только для воздействия на локальные популяции[88][89].

Механизмы эволюции[править | править код]

Естественный отбор[править | править скачать rapid typing статья: Естественный отбор

Эволюция посредством естественного отбора — это процесс, при котором закрепляются мутации, увеличивающие приспособленность организмов.

Естественный отбор часто называют «самоочевидным» механизмом, поскольку он следует из таких простых фактов, как:

  1. Организмы производят потомков больше, чем может выжить;
  2. В популяции этих организмов существует наследственная изменчивость;
  3. Организмы, имеющие разные генетические черты, имеют различную выживаемость и скачать rapid typing размножаться.

Такие условия создают конкуренцию между организмами в выживании и размножении и являются минимально необходимыми условиями для эволюции посредством естественного отбора[90].

Таким образом, организмы с наследственными чертами, которые дают им конкурентное преимущество, имеют большую вероятность передать их своим потомкам, чем организмы с наследственными чертами, не скачать rapid typing подобного преимущества[91].

Центральное понятие скачать rapid typing естественного отбора — приспособленность организмов[92].

Приспособленность определяется как способность организма к выживанию и размножению, которая определяет размер его генетического вклада в следующее поколение[92]. Однако главным в определении приспособленности является не общее число потомков, а число потомков с данным генотипом (относительная приспособленность)[93]. Например, если потомки успешного и быстро размножающегося организма скачать rapid typing и плохо размножаются, то генетический вклад и, соответственно, приспособленность этого организма будут низкими[92].

Если какая-либо аллель увеличивает приспособленность организма больше, чем другие аллели этого гена, то с каждым поколением доля этой аллели в популяции будет расти. То есть, отбор происходит в пользу этой аллели. И наоборот, скачать rapid typing менее выгодных или вредных аллелей — их доля в популяциях будет снижаться, то есть отбор будет действовать против этих аллелей[94].

Важно отметить, что влияние определённых аллелей на приспособленность организма не является постоянным — при изменении условий окружающей среды вредные или нейтральные аллели могут стать полезными, а полезные вредными[95].

Естественный отбор для черт, которые могут изменяться в некотором диапазоне значений (например, размер организма), можно разделить на три типа[96]:

  1. Направленный отбор — изменения среднего значения признака в течение долгого времени, например увеличение размеров тела;
  2. Дизруптивный отбор — отбор на крайние значения признака и против средних значений, например, большие и маленькие размеры тела;
  3. Стабилизирующий отбор — отбор против крайних значений признака, что приводит к уменьшению дисперсии признака и уменьшению разнообразия.

Частным случаем естественного отбора является половой отбор, субстратом которого является любой признак, который увеличивает успешность спаривания за счёт увеличения привлекательности особи для потенциальных партнёров[97].

Черты, которые эволюционировали за счёт полового отбора, особенно хорошо заметны у самцов некоторых скачать rapid typing животных. Такие признаки, как крупные рога, яркая окраска, с одной стороны могут привлекать хищников и понижать выживаемость самцов[98], а с другой это уравновешивается репродуктивным успехом самцов с подобными ярко выраженными признаками[99].

Отбор может действовать на различных уровнях организации, таких как гены, скачать rapid typing, отдельные организмы, группы организмов и виды[100][101][102].

Причём отбор может одновременно действовать на разных уровнях[103]. Отбор на уровнях выше индивидуального, например, групповой отбор, может приводить к кооперации (см. Эволюция#Кооперация)[104].

Дрейф скачать rapid typing | править скачать rapid typing статья: Дрейф генов

Дрейф генов — изменение частоты аллелей генов от поколения к поколению, обусловленное случайными процессами при выживании и размножении организмов[105].

В математических терминах аллели подвергаются ошибке выборки. Если действие отбора относительно слабое или отсутствует, то частота аллелей имеет тенденцию скачать rapid typing «дрейфовать» вверх или вниз (случайное блуждание).

Дрейф останавливается, когда аллель фиксируется в популяции — исчезая или полностью заменяя другие аллели этого гена в популяции. Таким образом, за счёт только случайных процессов из популяции могут быть элиминированы некоторые аллели[106].

Время, которое требуется для фиксации аллелей, зависит от размера популяции[107].

При этом главным фактором оказывается скачать rapid typing число особей, а эффективный размер популяции[108]. Эффективный размер популяции обычно меньше, скачать rapid typing общее число особей в популяции. При его расчёте скачать rapid typing во внимание уровень инбридинга, стадия жизненного цикла, при которой численность популяции наименьшая, и тот факт, что некоторые селективно-нейтральные гены сцеплены с генами, подверженными действию отбора[108].

Обычно скачать rapid typing определить относительную важность естественного отбора и дрейфа[109], сравнительная важность этих двух факторов в эволюционных процессах является предметом современных исследований[110].

Мутации и естественный отбор создают популяцию с более тёмной окраской
Моделирование дрейфа генов для 20 несцепленных аллелей в скачать rapid typing из 10 (сверху) и 100 (снизу) особей.

Фиксация аллелей происходит быстрее в популяции с меньшим размером

Источник: https://ru.wikipedia.org/wiki/Эволюция